Synthèse

Famille Mode de Transport Action Préventive Action Curative Action Eradiquante Risque de Résistance
SDHIs Systémique
Moyen à Elevé

Historique

Contrairement aux idées véhiculées sur le marché des fongicides, les SDHIs sont une famille chimique ancienne dont le premier représentant date de 1966 avec la carboxine aujourd’hui retirée du marché (utilisée principalement en traitement des semences). Plusieurs substances de la première génération de SDHIs (appelées à l’époque « carboxamides ») virent le jour par la suite : benodanil, fenfuram, mepronil, flutolanil, furametpyr et thifluzamide qui furent mis sur le marché entre 1971 et 1997. Cette première génération n’avait pas vraiment un spectre plus large que la carboxine et leur spectre plutôt étroit se limitait aux basidiomycètes comme le charbon, la rouille et les rhizoctones1,2.

Ce n’est qu’en 2003, avec l’aide des progrès de la chimie moderne, que les structures purent être adaptées avec un premier SDHI de seconde génération à très large spectre : le boscalide de la société BASF avec le produit Emerald® aux USA et Cantus® ou Pictor Pro® en France. Le boscalide et les produits de cette seconde génération ont l’avantage d’être actifs contre de nombreux champignons : basidiomycètes, adélomycètes et nombreux ascomycètes responsables des maladies des céréales. Il est d’ailleurs possible de comparer ce spectre avec celui des strobilurines, hormis pour les oomycètes : pythiums, phytophtoras, …1.

Depuis 2003, de nombreuses matières actives de cette seconde génération furent mises sur le marché avec la nouvelle dénomination « SDHI ». Le FRAC (comité d’action sur la résistance aux fongicides) dénombre aujourd’hui pas moins de 17 matières actives dans cette famille1 dont le Fluopyram introduit en 2010 aux USA et en 2013 en France ou le Benzovindiflupyr en 2013. A noter que les matières actives SDHIs se retrouvent souvent en mélange avec d’autres matières actives pour limiter le risque d’apparition de résistances.

Sur le marché du gazon, le premier SDHI de seconde génération fut introduit aux USA en 2003 avec le Boscalid et la spécialité « Emerald® ». D’autres SDHIs de seconde génération furent ensuite mis sur le marché : le penthiopyrade avec le fongicide Velista® de la société Syngenta, le fluxapyroxad (fongicide Xzemplar® de BASF) ou le fluopyram (fongicides Indemnify®, Exteris Stressgard® de Bayer). A noter que le fongicide Indemnify® possède un usage homologué sur les nématodes aux USA3.

En France, la première mise sur le marché d’un fongicide SDHI pour les gazons date de 2018 avec le fluopyram et le fongicide de la société Bayer : Exteris Stressgard®. La société Syngenta a suivi la même année avec la mise sur le marché d’un nouveau fongicide à base de SDHI : le benzovindiflupyr. Introduit sur le marché mondial en 2013, il est aussi connu sous le nom Solatenol™.

Figure1 : Historique d’apparition des SDHIs. Schéma : R. Giraud adapté de “Les SDHI : une nouvelle famille pour protéger les céréales” par Perspectives Agricoles

Famille :

Le benzovindiflupyr fait partie de la famille des SDHIs et plus particulièrement du groupe des cis-crotoanilides. Les SDHIs peuvent être en effet classés en 2 groupes, suivant leur structure chimique : les cis-crotoanilides d’une part (qui comprennent la plupart des matières actives de la première génération ainsi que le Boscalide et le Fluopyram) et les méthyl-pyrazoles (qui incluent la plupart des substances de seconde génération dont le Benzovindiflupyr). 5 sous catégories de cis-crotoanilides peuvent également être différenciées.

Figure 2 : Classification des SDHIs suivant leur structure chimique1. Le reste hydrophobique est principalement à l’origine du spectre plus large d’efficacité des matières actives de seconde génération. (Source : Sierotzki, H. & Scalliet, G., 2013). Licence : Figure 1 par American Phytopathological Society (APS) sous licence open access
Formule chimique du benzovindiflupyr
Figure 3 : formule chimique du benzovindiflupyr

Mode d’action

Les champignons, comme tous les êtres vivants, consomment de l’oxygène de l’air et ses dérivés carbonés produits par son métabolisme pour fabriquer de l’ATP (Adénosine Tri-Phosphate), molécule riche en énergie indispensable à la survie des cellules. Ce mécanisme complexe se déroule dans les mitochondries, organites situés à l’intérieur des cellules fongiques. Il fait intervenir 5 groupes de protéines, appelés complexes respiratoires (numérotés de I à V) qui forment la chaîne respiratoire. Ceux-ci transportent des électrons à l’origine de la formation d’un gradient de protons dans la cellule, qui génère l’ATP. Ces électrons sont véhiculés d’un complexe à l’autre par des intermédiaires comme le co-enzyme Q.

Les fongicides de la famille des SDHIs (Succinate DesHydrogénase Inhibitors) inhibent le fonctionnement du complexe II, la succinate déshydrogénase (SDH). Constituée de 4 sous-unités protéiques, ce complexe enzymatique forme une poche de fixation en 3 dimensions pour le coenzyme Q. Les SDHIs se fixent à la place de ce dernier au sein du complexe II. Ils inhibent ainsi le fonctionnement de la SDH, donc celui de la chaîne respiratoire, impliquant la mort des cellules fongiques2.

Pour simplifier, le mode d’action des SDHIs et du benzovindiflupyr consiste donc à bloquer la production d’énergie du champignon. Le benzovindiflupyr aurait par contre un mode d’action ou une cible sensiblement différents d’autres SDHIs comme le montre des études sur Venturia Inaequalis11 et anthracnose20. Concernant  V. Inaequalis, le benzovindiflupyr exerce une action inhibitrice forte sur l’élongation du tube germinatif pour des concentrations 100 fois inférieures au fluopyram et d’autres SDHIs11. Sur différentes anthracnoses, alors que certaines souches sont résistantes au boscalid, fluxapyroxad et fluopyram, le benzovindiflupyr possède l’efficacité la plus élevée sur les 4 anthracnoses20, montrant bien une différence au niveau du mode d’action.

La vidéo de la société Syngenta ci-dessous décrit succinctement le mode d’action du benzovindiflupyr.

Contact ou systémique ?

La matière active étant récente, très peu d’études scientifiques indépendantes existent sur la manière dont le benzovindiflupyr  pénètre et est véhiculé à l’intérieur de la plante. Les seules informations disponibles proviennent du fabricant : la société Bayer. Selon leurs informations, le benzovindiflupyr est doté de propriétés systémiques ascendantes c’est-à-dire qu’il pénètre rapidement à l’intérieur de la plante pour être ensuite véhiculé à travers le xylème et vers les extrémités de la plante. Ainsi, les nouvelles feuilles sont protégées.

Curatif ou préventif ?

Selon les données de Syngenta, Le benzovindiflupyr aurait une action principalement préventive sur la germination des spores et le développement du tube germinatif21,22. Son action curative (croissance mycélienne) existe mais elle est plus limitée21. Peu d’information existe sur son activité éradiquante (sporulation). Ainsi, il agirait à tous les niveaux sur le champignon pathogène avec une grande flexibilité d’utilisation. Il serait donc possible de le qualifier de préventif, curatif et peut être anti-sporulant.

Une étude de 201611 portant sur la sensibilité des populations de Venturia Inaequalis aux SHDIs a montré que le benzovindiflupyr possédait en effet une excellente action sur la germination des spores et l’élongation du tube germinatif avec des concentrations requises très faibles pour inhiber les deux processus (0.176 et 0.0016 μg ml−1 respectivement pour le fluopyram et le benzovindiflupyr).  Toutefois, les concentrations augmentent largement en ce qui concerne la croissance mycélienne et le fluopyram semble alors plus efficace curativement (0.043 and 2.02 μg ml−1 respectivement pour le fluopyram et le benzovindiflupyr). Ceci confirme bien la meilleure activité préventive que curative.

Effets secondaires bénéfiques

En plus de son action fongicide, le benzovindiflupyr semble avoir des effets secondaires bénéfiques sur les plantes. C’est ce que montre une étude menée sur blé dans laquelle la matière active modifie positivement la physiologie de la plante à travers sa gestion de l’eau23.

Dans l’étude, les plantes ayant reçu une application de benzovindiflupyr transpirent significativement moins que les plantes témoins avec une efficacité dépendant de la dose.

Effet secondaire du benzovindiflupyr sur la transpiration du blé
Figure 4 : Effet secondaire bénéfique du benzovindiflupyr sur la transpiration du blé. Licence : Figure 1 par l’éditeur Wiley sous licence CC BY-NC-ND 4.0

Les blés traités ont eu un rendement plus élevé que les blés non traités après une période de sécheresse23.

Ainsi, il est possible d’espérer le même genre de résultats sur d’autres graminées comme le gazon dans la gestion des maladies estivales comme le dollar spot ou l’anthracnose, réduisant le stress hydrique infligé par les conditions climatiques estivales.

Spectre d’action

Le spectre d’action de la seconde génération de SDHIs est large. Il inclue de nombreux basidiomycètes et ascomycètes2 de différentes cultures : céréales, graminées à gazon, arbres fruitiers mais aussi espèces maraîchères en traitement des semences ou traitement foliaire. Le FRAC qui s’occupe de la résistance de ces pathogènes aux fongicides réalise en effet le suivi de 19 pathogènes des mono et dicotylédones pour les SDHIs.

En ce qui concerne le gazon, l’unique produit homologué contenant du benzovindiflupyr en France est mélangé avec le difénoconazole : l’Ascernity®. Il a reçu une homologation pour les usages suivants :

  • Dollar spot (sclerotinia homoeocarpa)
  • Fusariose hivernale (microdochium nivale)
  • Complexes à helminthosporioses
  • Anthracnose (Colletotrichum Graminicola)

Aux USA, pour comparaison, le même produit est autorisé pour un nombre très élevé d’usages ce qui correspond déjà plus au spectre possible de ce type de produit :

  • Dollar Spot (sclerotinia homoeocarpa)
  • Brown patch (rhizoctonia solani) et Yellow Patch (rhizoctonia cerealis)
  • Ronds de sorcières (nombreux basidiomycètes)
  • Fusariose froide (microdochium nivale)
  • Complexes à helminthosporiose (drechslera)
  • Gray leaf spot (pyricularia grisea)
  • Copper Spot (gloeocercospora sorgi)
  • Rouilles (puccinia spp.)
  • Fil Rouge (laetisaria fuciformis)
  • Ophiobolus (gaeumannomyces graminis)
  • Oïdium (Erysiphe graminis)
  • Summer Patch (Magnaporthe poae)

Toujours est-il qu’en tant que matière active utilisée seule, il est probable que le benzovindiflupyr possède un spectre d’action qui recouvre la plupart des champignons pathogènes du gazon comme les autres SDHIs (basidiomycètes et ascomycètes) hormis les oomycètes (pythium, phytophtora).

Risque de résistance

Comme tous les fongicides, les SDHIs exercent une pression de sélection sur les populations de champignons pathogènes à partir du moment où ils sont utilisés dans les programmes de protection. Le risque de résistance a été classé de moyen à élevé par le FRAC.

En effet, après quelques années d’utilisation des SDHIs de première génération dans les années 60, des champignons résistants ont été sélectionnés comme par exemple la résistance à la carboxine pour le charbon nu de l’orge2.

Plus récemment (années 2000) avec la généralisation des traitements foliaires par le biais de l’utilisation des SDHIs de seconde génération, de plus nombreux cas de résistance ont fait leur apparition : botritys cinerea, alternaria, chancre, oïdium sur de nombreuses cultures, principalement fruitières ou maraîchères. De nombreuses études non exhaustives en témoignent6–12. A noter que jusqu’en 2016, aucun cas n’avait été relevé sur céréales et seuls des mutants de laboratoire crées in-vitro avaient montré des signes de résistance1,2. Le premier cas de résistance aux SDHIs aux céréales a été détecté en Irlande en 2016 et concerne la septoriose sur blé 13. D’autres cas ont ensuite été détectés en France, Pays-Bas et Angleterre sur la septoriose du blé et l’helminthosporiose de l’orge14,15. Alors qu’en France, la fréquence reste encore faible, dans les autres pays, plus de 70% de souches échantillonnées présentent des génotypes résistants avec un risque élevé de perte d’efficacité au champ.

Au total, plus de 27 mutations différentes menant à une résistance aux SDHIs ont été relevées sur le terrain. Suivant la mutation concernée, les niveaux de résistance sont de faibles à très forts2 et ont parfois engendré des problèmes d’efficacité des produits. Des résistances croisées ont également été clairement identifiées mais il reste difficile de faire des conclusions fiables sur les mécanismes, les mutations possibles étant nombreuses. Il est également intéressant de mentionner de nombreux cas de résistances croisées entre boscalide, penthiopyrade et fluxapyroxad mais pas avec le fluopyram ou le benzovindiflupyr qui semblent avoir un mécanisme d’action distincts4,11,12,16,17.

Risque de résistance des champignons pathogènes du gazon

En ce qui concerne le gazon, l’utilisation des SDHIs étant récente, peu de cas de résistance ont été signalés. Une étude américaine de 2012 anticipe les futures cas de résistance avec un monitoring de la sensibilité des souches de Dollar Spot au boscalide dont l’efficacité était excellente sur les souches testées18.

Enfin, une présentation de 2017 de l’université de Caroline du Nord présente les premiers cas de résistance des SDHIs sur Dollar Spot, lors d’essais universitaires menés sur l’efficacité de différents fongicides19. Dans cette étude, plusieurs produits à base de SDHIs ont montré un manque caractérisé d’efficacité sur Dollar spot. Ces signes de résistance n’ont pas été vérifiés in-vitro (méthodologie apparemment mal adaptée) mais bien en serre et au champ.

Figure 5 : Essais d’efficacité des fongicides menés par l’université de Caroline du Nord montrant les premiers cas d’inefficacité des SDHIs sur Dollar Spot. (Source : Anthony, A. et Kerns, J. ,2017). Licence : photographie par Anthony A. (Université de Caroline du Nord) tous droits réservés
Figure 6 : Résultats d’essais d’efficacité des fongicides sur Dollar Spot. Les SDHIs montrent clairement des signes de manque d’efficacité. (Source : Anthony, A. et Kerns, J. ,2017). Licence : photographie par Anthony A. (Université de Caroline du Nord) tous droits réservés

En 2018, une nouvelle publication vient confirmer cette apparition de résistance du dollar spot aux SDHIs24. Sur 23 souches suspectées résistantes collectées au Japon (essais de fongicides) et aux Etats-Unis (fairway de golf en Rhode Island) 19 sont réellement considérées résistantes lors des essais in-vitro. Les mutations concernent les gènes SdhB et SdhC. 3 types de mutations sont observées avec des résistances croisées systématiques :

  • Les souches mutantes de type B-H267Y (gène SdhB) sont résistantes au Boscalide et au Penthiopyrade avec une sensibilité augmentée au Fluopyram.
  • Les souches mutantes de type 181C>T (gène SdhB) sont résistantes au Boscalide, à l’Isofetamide et au Penthiopyrade.
  • Les souches mutantes du gène SdhC sont résistantes au Boscalide, au Fluxapyroxade, à l’Isofetamide et au Penthiopyrad.

Le fluopyram ne semble pas touché pour le moment par ce phénomène de résistance24. Différentes autres études vont dans le sens d’une absence de résistance au fluopyram alors qu’une résistance au boscalide est observée. La structure chimique du fluopyram expliquerait ce risque moins élevé de résistance24. Malheureusement, le benzovindiflupyr (Solatenol™) n’a pas été testé dans ces différentes études et il est donc difficile de savoir si la molécules est réellement concerncée. Toutefois, étant donné la présence quasi systématique de résistance croisée, il y a fort à parier que la substance active soit largement concernée par le phénomène. Les SDHIs ne sont donc pas épargnés par la résistance des champignons pathogènes du gazon.

Malgré toutes ces études sur la résistance, les conséquences sur le terrain ne sont pas encore aussi catastrophiques que dans les cas des strobilurines. Les cas les plus compliqués concernent les cultures fruitières où les SDHIs sont utilisés depuis de nombreuses années avec des cas avérés de résistance affectant la performance des fongicides. Il semble donc important de limiter leur utilisation en réalisant des rotations intelligentes de différentes familles de fongicides, ceci afin de retarder l’apparitions de réelles résistantes problématiques dans le futur(voir cet article de la clinique du gazon sur ce sujet).

Nombreuses sont les formulations commerciales qui mélangent les SDHIs avec une autre famille chimique afin de limiter ce risque de résistance. Il est pourtant curieux de voir qu’à travers le monde et en France pour le gazon, le fluopyram a été associé à la trifloxystrobine par Bayer, famille chimique pour lequel le risque de résistance est quant à lui élevé. L’association avec une triazole comme le difénoconazole est plus judicieuse dans la gestion de ce risque et c’est le bon choix qu’a fait Syngenta avec l’Ascernity®.

Classification selon le FRAC (Fungicide Resistance Action Committee)

Risque Code FRAC Résistance croisée
Moyen à élevé 7 OUI

Produits Homologués

Produit homologué Exteris Stressgard® (Bayer)
Matière active 78,8 g/L de difénoconazole + 23,6 g/L de benzovindiflupyr
Dose d’utilisation 3 L/ha
Quantité de matière active 71 g/ha
Spectre d’action
  • Fusariose froide
  • Dollar Spot
  • Helminthosporiose
  • Anthracnose
Nombre d’application maximal 2
Fréquence d’application 14 jours minimum
Délai de rentrée 24 heures
Lessivage Le produit doit être appliqué 2 heures avant irrigation ou pluie

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