Introduction

Identification du champignon

La maladie du raygrass anglais Gray Leaf Spot est causé par Magnaporthe oryzae⁶ (M. oryzae) dont la forme anamorphe (forme reproductrice asexuée) est Pyricularia oryzae⁷ anciennement désignée Pyricularia grisea⁸ (P. Grisea). Couch et Kohn avaient en effet proposé en 2002 de diviser Magnaporthe grisea en deux espèces : M. Grisea et M. Oryzae suivant les différentes souches causant des maladies sur de nombreuses graminées incluant le raygrass anglais⁶. Seule la forme anamorphe est rencontrée dans la nature même si la forme téléomorphe (forme sexuée) a été obtenue in-vitro⁹. Dans cet article sera utilisé le terme P. Oryzae.

Magnaporthe oryzae est un champignon ascomycète de la famille des Magnaporthaceae. Il est pathogène sur plus de 50 graminées¹⁰ incluant les céréales, les graminées fourragères mais également les gazons^8,11–14. Ce pathogène est probablement le plus connu sur la culture du riz (Oryza sativa L.) dont il provient probablement avec des dégâts parfois dévastateurs et spectaculaires sur une distribution géographique large¹⁵. Il est en effet capable d’infecter le riz à n’importe quel stade de croissance causant une mort rapide du plant d’où l’appellation « blast » par les anglosaxons. Ce terme est d’ailleurs repris lorsque le champignon se développe sur éleusine (Eleusine Corocana) et sur blé (Triticum aestivum L.). Les principales autres plantes hôtes touchées par le champignon sont le blé, l’orge, Setaria spp., Eleusine spp., Leersia spp. et Panicum spp.¹⁵.

Origine et diversité génétique

La compréhension de la génétique du champignon et de son mode de reproduction est un facteur clé dans la gestion des épidémies (efficacité des fongicides, sélection de cultivars résistants, viabilité des souches dans le temps). Une variabilité génétique élevée implique évidemment une plus grande habileté pour le champignon à trouver des parades lors des recombinaisons génétiques (reproduction sexuée) pour devenir résistant à des familles de fongicides ou virulents sur des cultivars résistants¹⁶. La reproduction sexuée en ce sens est connue pour être la source la plus importante de variabilité génétique pour les champignons puisque les individus partagent alors leur ressource génétique. La reproduction asexuée quant à elle, implique une reproduction dite « clonale » qui transmet le même patrimoine génétique d’un individu à l’autre et donc des caractéristiques identiques sauf dans le cas de mutations.

Très peu d’évidences scientifiques sont connues à propos de l’origine et la propagation des populations de P. Oryzae associées aux espèces de gazon comparées à celles du riz ou mauvaises herbes de cette culture dont le champignon pathogène provient¹⁶. Couch émet l’hypothèse en 2005 d’un déplacement des souches du champignon depuis les sétaires jusqu’au riz lors de la domestication de la graminée⁹. P. Oryzae se serait ensuite étendu à d’autres plantes hôtes indésirables sur la culture du riz (Panicum, Leersia)⁹ mais le lien reste incertain. Le même chercheur pense que les lignées de P. Oryzae se seraient adaptées aux plantes hôtes citées précédemment et auraient divergé avec une faible diversité génétique que l’on peut imaginer comme un arbre à branches^9,15. Deux études plus récentes vont dans le sens de cette hypothèse^17,15. Selon la première¹⁷, la diversité génétique des souches isolées sur riz en Asie est 3 à 4 fois supérieure à la diversité observée en Europe ou en Amérique. Toutes les infections observées ailleurs dans le monde seraient secondaires et auraient une origine asiatique. La reproduction par voie clonale dans les autres régions du globe explique une diversité génétique plus faible. En Europe et dans le bassin méditerranéen, toutes les populations proviennent d’un même groupe (voir figure 2). L’auteur pense ainsi que l’épidémie européenne proviendrait d’une source inconnue qui s’est dispersée. L’autre publication¹⁵ de 2015 étudie la diversité génétique de P. Oryzae sur différentes plantes hôtes pour étudier les liens entre les populations. Il en résulte encore une divergence des lignées des plantes hôtes sans grande diversité génétique, allant bien dans le sens d’une origine probable en Asie. Malheureusement, très peu de données existent sur les souches isolées en Europe sur les espèces de gazon et il est difficile de trouver l’origine exacte des souches.

Bien que les populations de P. Oryzae se reproduisent par voie clonale à une échelle locale (chaque individu transporte le même bagage génétique sauf dans le cas de mutations) des traces d’anciennes recombinaisons génétiques existent⁹. Des évidences de reproductions sexuées pourtant non observées dans la nature ont d’ailleurs été relevées dans certaines régions de l’Asie du Sud-Est, non loin du berceau de la maladie^17–19. Il semblerait par contre que les migrations vers les autres continents (Europe, USA) aient été accompagnées par une perte systématique de la reproduction sexuée et donc une reproduction uniquement clonale. Enfin, malgré cette reproduction clonale, l’étude de la diversité génétique des populations de P. Oryzae isolées sur riz à travers le temps montre l’augmentation de la diversité au bout de 10 ans en Californie²⁰. Certains mécanismes ne sont donc pas encore bien connus.

En ce qui concerne le gazon, une étude de 2001 utilisant des marqueurs moléculaires indique que les populations de P. Oryzae isolées sur raygrass anglais aux USA lors des premières grosses épidémies sont issues de seulement 3 lignées²¹(voir figure 3). Dans cette même étude, il a été démontré que ses souches étaient proches de celles isolées sur blé et triticale mais distinctes de celles isolées sur riz. Une étude similaire menée à la même époque indique que les souches isolées sur raygrass anglais sont distinctes de celles isolées sur digitaire, sétaire et riz²². Ces mêmes souches sont par contre proches de celles isolées sur fétuque élevée et dans une moindre mesure de celles isolées sur blé. Des infections croisées sont observées entre les différentes espèces²¹ (blé, triticale, raygrass anglais, fétuque élevée, voir figure 4). Les souches isolées sur raygrass anglais sont virulentes sur fétuque élevée, blé et triticale mais pas sur riz. Seules une souche isolée sur blé et une souche sur triticale sont virulentes sur raygrass anglais et fétuque élevée. Une étude plus récente¹⁰⁹ fournit désormais plus d’explications : les souches de P. Oryzae présentes sur raygrass anglais sont très probablement à l’origine des épidémies de 2011 aux USA. En 2019, le CIRAD de Montpellier publie également une étude¹⁰⁹ sur les cas de pyriculariose observés sur terrains de sports en France depuis 2016 et insiste sur l’utilité d’une surveillance des populations du pathogène : source de possibles épidémies sur le blé. Le raygrass anglais est ainsi une source d’inoculum potentielle de la pyriculariose pour les grandes cultures céréalières^{109, 110}.

Un autre aspect important pour une meilleure compréhension des épidémies du pathogène et des solutions à mettre en œuvre porte sur son mode de reproduction. G. Viji et W. Uddin publient une étude en 2002 portant sur le type sexuel et le statut de fertilité de P. Oryzae²³. Toutes les souches isolées sur raygrass anglais appartiennent à un seul type sexuel (MAT1-2) indiquant que les recombinaisons sexuelles sont très peu probables et que la reproduction est majoritairement asexuée. En effet, M. oryzae étant hétérothallique, il a besoin de deux types sexuels pour se reproduire sexuellement (MAT1-2 et MAT1-1). Ces résultats coïncident avec ceux d’une étude citée précédemment²¹. Enfin, aucune souche isolée sur raygrass anglais n’est capable de produire des ascospores (spores sexuées), quel que soit le stade de développement²³. L’étude conclue sur la faible fertilité de P. Oryzae du fait de l’absence de fertilité femelle et de formation d’ascospore qui indiquent une reproduction exclusivement clonale des souches du pathogène²³. Les souches à la base des épidémies sont donc probablement localisées (avec une éventuelle récurrence annuelle suivant les conditions climatiques). La variabilité génétique est faible (seulement 3 lignées²¹) la reproduction se fait par voie clonale (lignées clonales)²¹. Une étude similaire portant sur des souches isolées sur Saint Augustine Grass et fétuque élevée dans l’état de Géorgie aboutit aux mêmes résultats pour la fétuque élevée et tire strictement les mêmes conclusions²⁴.

Une autre publication plus récente (2007) étudie le lien entre les souches isolées sur raygrass anglais aux USA et les souches isolées au Japon²⁵. En effet, de 1996 à 1999, c’est-à-dire à la même époque des épidémies américaines, plusieurs foyers de Gray Leaf Spot furent signalés sur différents golf au Japon^26,27. Il s’avère que les souches provenant des deux pays sont étroitement liées et dérivent du même ancêtre probablement responsable des épidémies rencontrées au Japon et aux USA. L’étude propose deux hypothèses concernant l’origine des épidémies :

• Considérant les importations de semences de gazon produites aux USA par le Japon et considérant la possible propagation de P. Oryzae par les semences^7,28, des souches provenant des USA ont pu être importées au Japon.
• Une propagation par voie aérienne des spores de manière indépendante aux USA et au Japon par une source commune non identifiée.

Enfin, l’étude la plus récente¹⁶ (2010) concernant la génétique de P. Oryzae apporte de nouveaux éléments. Alors qu’il était admis que l’origine des épidémies signalées dans l’Ouest des USA provenait des premiers foyers de Gray Leaf Spot identifiés plusieurs années plutôt dans l’Est, la publication va dans le sens de souches endémiques devenues pathogènes du fait de conditions météorologiques et pratiques culturales particulières en Californie. Les chercheurs s’appuient principalement sur la diversité génétique plus élevée des souches isolées sur raygrass anglais en Californie par rapport aux souches isolées dans l’Est américain. Dans le cas d’une épidémie propagée depuis l’Est américain, un appauvrissement génétique aurait dû être constaté, or ce n’est pas le cas ici. De plus, l’étude met en avant le contraste de diversité génétique entre Kikuyu (élevé) et raygrass anglais (faible). Enfin, les chercheurs réalisent la première observation de souches disposant des deux types sexuels (MAT1-1 et MAT1-2) isolées sur Kikuyu avec une forte diversité génétique. Cette propriété était jusque-là connue pour M. oryzae isolé sur riz et implique donc un potentiel de reproduction sexuée pour le champignon pathogène sur Kikuyu.

Historique

Historique aux USA

P. Oryzae était déjà connu des américains sur Saint Augustine Grass (Stenotaphrum Secundatum) depuis la fin des années 50 avec différents rapports concernant ce champignon sur l’espèce de gazon^29,30. A cette époque, le problème se restreignait aux pelouses ornementales trop irriguées et fertilisées composées de Saint Augustine Grass (voir figure 5)³¹. La maladie était plutôt commune et les dégâts visibles n’étaient pas comparables à ceux observés plus tard sur raygrass anglais³². Par conséquent, la maladie était alors appelée « Gray Leaf Spot» et non « Blast» car elle n’était pas aussi rapide et généralisée que dans le cas du riz ou du blé³³.

Les premières grosses épidémies ont d’abord été détectées sur raygrass italien fourrager (Lolium multiflorum) aux Sud des USA en Louisiane et dans le Mississipi au début des années 70^11,34. Ces épidémies sont localisées et se succèdent annuellement³⁵.

Les signalements du champignon pathogène aux USA sur gazon datent de 1991 avec le raygrass anglais³⁶. La maladie était d’abord confinée dans le Sud-Est de la Pennsylvanie (Nord-Est des USA) avec une détection sur raygrass anglais des fairways de golfs^32,36. En 1998, elle a ensuite été signalée pour la première fois dans l’Ouest de l’état avec des attaques sévères atteignant des pertes de plus de 90% du raygrass anglais des fairways de certains golfs de la région³²(voir figure 6). Durant la même période, d’autres états américains signalent des attaques plus ou moins sévères du champignon pathogène principalement dans le Nord-Est du pays^37–40 et plus tard à l’Ouest (à partir des années 2000) avec l’exemple de la Californie et du Nevada^41,42 sur fairways de golfs et terrains de sports. Les principales années avec des dégâts réellement importants dans les régions citées sont 1995, 1998 et 2000³³. Sur fétuque élevée, la maladie a été signalée pour la première fois au Sud-Est des USA en 1996⁴³. Enfin, sur Kikuyu, les premiers cas identifiés sur des golfs datent de 2003 en Californie⁴⁴. La plupart des années à problème, les épidémies sont signalées dans les mêmes foyers que les années précédentes avec une incidence dépendant de la rigueur des hivers précédents^31,45.

Exemple de l’apparition de la maladie dans l’Ouest américain

En 1996, le « Rice Blast », sérieuse maladie du riz causée par Pyricularia Oryzae apparu pour la première fois dans la vallée de Sacramento en Californie⁴⁶. Cinq ans plus tard en 2001, Gray Leaf Spot fut détecté sur raygrass anglais sur golf et terrain de sports de la même région³¹. Pourtant, les scientifiques pathologistes indiquent à l’époque que les souches isolées sur le riz ne sont pas pathogènes des espèces de gazon. En 2002, le champignon ne fait aucun dégât. En 2003, de brefs mais intenses orages en Juillet couplés à des températures de plus de 32°C sont à l’origine de nombreux foyers de Gray Leaf Spot en Californie sur raygrass anglais des fairways et roughs de golf mais également et pour la première fois sur Kikuyu⁴⁴. Les attaques semblent toutefois localisées sur certaines régions de l’état. En 2004, seulement 11 foyers sont détectés mais les localisations s’étendent progressivement à l’ensemble de l’état³¹. En 2005, 17 foyers sont détectés sur Raygrass anglais et Kikuyu. Les pluies plus abondantes de l’hiver 2004 expliquent sûrement la meilleure survie du champignon et les attaques plus importantes de l’été 2005. En Août 2005, un cas de Gray Leaf Spot est signalé sur un fairway de Golf de Las Vegas composé à 100% de raygrass anglais après 2 semaines de températures supérieures à 32°C et deux jours de pluies intenses. Malgré les conditions arides de la région, les températures élevées, les deux jours de pluies intenses et l’irrigation abondante nécessaire à maintenir une humidité au sol suffisante pour le raygrass expliquent sûrement l’apparition de la maladie.

Depuis l’apparition de la maladie en Pennsylvanie en 1992³⁶, les foyers se sont propagés de l’Est américain jusqu’à l’Ouest américain. P. Oryzae est capable de se propager sur de longues distances par le vent ou par la dispersion des spores par l’eau de pluie ou d’irrigation. Le champignon peut survivre dans les débris végétaux, le feutre ou vieux plants de gazon aussi bien que dans les graines. Cependant, celles-ci ne semblent pas avoir joué de rôle important dans la propagation de la maladie aux USA puisqu’aucune trace de Pyricularia n’a été détectée sur les graines de gazon produites dans les régions de production (principalement Oregon)³¹. Les souches de l’Est américain ont pu provenir des foyers Ouest américains en se propageant par le vent ou débris végétaux où peuvent également provenir des souches locales présentes sur Saint Augustine Grass ou d’autres graminées hôtes.

Depuis sa découverte en 1991, la maladie a généré des coûts supplémentaires sur les fairways des golfs touchés d’environ 20 à 25 000$ par an et le manque à gagner de certains golfs a été estimé jusqu’à 500 000$³³.

Historique en France

Les premiers cas identifiés de pyriculariose en France datent de 2016 sur les pelouses de ligue 1^3,47 avec des pelouses touchées durant le mois d’Août. Selon le réseau d’épidémio-surveillance : « cette maladie s’est manifestée avec des températures supérieures à 28°C et l’irrigation fréquente en été et la sur-irrigation consécutive à la reprise de la compétition ». Des explications sur la maladie dans les bulletins d’alerte évoque la difficulté du diagnostic : « dans un premier temps les laboratoires ont identifié les agents causaux Xanthomonas transluscens ou du Pythium (présents à l’analyse le Xanthomonas transluscens est plutôt une maladie de faiblesse) le véritable agent causal est bien Pyricularia grisae ». En 2017 sont également signalés plusieurs cas de la maladie mais dans une moindre mesure. C’est en 2018 que l’épidémie est la plus violente avec la plupart des stades touchés par la maladie et une médiatisation assez forte^1–3,5.

Certains gestionnaires expliquent la propagation du champignon par les crampons des joueurs suite à l’Euro 2016 et d’autre par les semences en provenance de pays déjà touchés par la maladie³. Tout comme aux USA à la fin des années 1990, les attaques sont rapides et intenses en 2018 (voir figure 7) rendant les pelouses parfois totalement impraticables avec des reports de matchs. A l’époque, la communication autour de la problématique n’est pas claire et les critiques plutôt violentes. Il semble tout de même probable que le champignon mal connu en Europe sur le gazon explique une anticipation de l’épidémie pas vraiment à la hauteur.

En 2017, le CIRAD isole 4 souches du pathogène sur le stade de la Mosson (Montpellier) et réalise avec succès des tests de pathogénicité sur des variétés de raygrass anglais. Le pathogène isolé est bel et bien identifié génétiquement comme Pyricularia Oryzae. Les résultats sont publiés en 2019 dans le journal « Plant Disease« ¹¹⁰. C’est ainsi la première étude officielle validant la présence du pathogène sur les gazons des stades du territoire français depuis 2016. Elle met en garde sur la nécessité de suivre l’évolution du pathogène sur gazon, possible source d’inoculum sur blé.

En 2020, 5 souches prélevées par mes soins sur un stade de Ligue 1 sont isolées par le CIRAD et l’équipe de Didier Tharreau. Celles-ci serviront pour d’éventuels essais de sensibilité/d’efficacité ou d’analyse génétique du champignon. Cette même année, des symptômes de la maladie sont même observée à fin Septembre en Rhône-Alpes sur raygrass anglais et fétuque élevée (terrain de sports) après un week-end frais (entre 6.2 et 14°C) et pluvieux (cumul des précipitations : 28 mm). Cette dernière remarque interroge ainsi sur les capacités du champignon à se développer à plus faibles températures. En 2019, les symptômes étaient parfois visible jusqu’à mi-octobre sur certains stades de Ligue 1.

Historique en Europe

En Allemagne, la première détection de Pyricularia oryzae sur gazon date de 2017 (Sabine Braitmaier (ProSementis GmbH)) sur terrain de sports. En Angleterre, Kate Entwistle (http://www.theturfdiseasecentre.co.uk/) identifie Pyricularia pour la première fois en Août 2020 sur raygrass anglais¹¹¹. Cette dernière observation indiquerait que le champignon est capable de s’adapter à des températures plus faibles ou que les températures en angleterre deviennent suffisamment douces pour permettre le développement du pathogène.

Symptômes

Gray Leaf Spot provoque des dégâts plus importants sur jeunes pousses de raygrass anglais que sur gazon mature. Il se développe sur les feuilles en commençant par de petites lésions donnant un aspect « mouillé » qui se transforment ensuite en petites tâches foncées de 1 à 3mm de diamètre. Ces tâches s’étendent rapidement à l’ensemble du feuillage et deviennent gris, gris-marron ou marron clairs, plutôt circulaires avec des bords marron foncé entourées d’un halo jaune (voir figure 8)³². Les lésions nécrotiques se rejoignent ensuite et prennent des formes irrégulières, causant des nécroses partielles ou complète des feuilles. Les feuilles nécrosées peuvent également devenir flasques ou torsadées. Lorsque la nécrose atteint l’ensemble des feuilles, elle aboutit à la mort de la plante³². Il n’y a pas d’infection évidente du plateau de tallage. Les feuilles touchées peuvent parfois prendre un aspect gris-blanc hâlé et une texture sableuse lorsque les conidies sont produites abondamment. Le mycélium aérien n’est pas visible facilement sur les feuilles en conditions humides.

Les gazons touchés ont l’air décolorés, flétris ou séchés. Cet aspect est suivi par le développement de zones creuses ou de patchs irréguliers de grande taille. Lors d’invasions sévères, l’intégralité de la pelouse peut être détruite en seulement quelques jours³³, ne laissant plus que d’irrégulières tâches de pâturin annuel ou d’autres mauvaises herbes sur les fairways ou les stades. Les zones touchées peuvent se répartir sur les creux, dépressions ou le long des drains où une forte humidité et une humectation prolongée des brins a lieu.

Le diagnostic du Gray Leaf Spot est en général confirmé par la présence de conidies (spores asexuées, voir figures 9 et 10) caractéristiques dans les tissus foliaires : transparentes, pyriformes et septées (1 à 3 cloisons). Ces conidies sont regroupées par 3 à 5 à l’extrémité des conidiophores⁴⁸. La difficulté majeure dans l’étude microscopique des symptômes de P. Oryzae réside dans l’absence des spores dans certains cas dans les tissus infectés. Les échantillons de feuilles suspects requièrent une incubation dans une chambre humide jusqu’à 48 heures afin d’induire la sporulation du pathogène.

Pourtant, une méthode immunologique rapide utilisant un anticorps monoclonal permettant de détecter P. Oryzae a été développée⁴⁹ en 2003. Cette méthode de détection possède un intérêt pratique et pourrait être utilisée comme kit diagnostic pour des échantillons de gazons suspects. Dans cette méthode, l’anticorps monoclonal ne réagit pas avec les antigènes de Rhizoctonia solani, Bipolaris sorokiniana et Pythium aphanidermatum. En effet, ces 3 champignons pathogènes sont souvent présents lors des périodes propices au Gray Leaf Spot et les symptômes causés sont souvent similaires³³. Ainsi, la méthode est efficace pour détecter P. Oryzae lorsque les symptômes foliaires se développent mais pas lors de la période d’incubation.

Une autre méthode de détection basée sur les réactions en chaîne par polymérase (PCR) a également été développée et permet un diagnostic fiable de P. Oryzae en 4 à 8 heures⁵⁰. Des laboratoires équipés pour les méthodes PCR existent en France et peuvent réaliser ce genre de diagnostic, le coût reste cependant élevé.

 

Enfin, une méthode de détection basée sur un capteur électro-chimique permettrait une détection rapide, fiable et à coût limité de P. Oryzae sur riz avant les premiers symptômes visibles⁵¹. A priori, elle pourrait également être transposable au gazon mais à ma connaissance, elle n’a pas encore été développée ni commercialisée.

Cycle et conditions favorisant le développement du pathogène

P. oryzae survit à l’hiver par le biais de mycélium dormant et conidies (spores asexuées) stockés dans les débris de plantes mortes ou potentiellement sur des semences³³. Une étude réalisée par P. Harmon et R. Latin a montré que la survie de P. Oryzae était largement réduite lors de la période hivernale mais il leur était cependant facile d’induire la sporulation de débris de plantes mortes le printemps suivant⁵². Les conidies produites sur les débris servent en effet de source d’inoculum au printemps suivant. Les régions où les hivers sont froids sont donc peu propice à la survie et au développement du champignon pathogène alors que les régions plus tempérées aux hivers doux sont plus à risque en ce qui concerne la survie et donc la répétition annuel des épidémies de Gray Leaf Spot. Il est également utile de préciser que P. Oryzae est peu saprophyte d’où une faible production de conidies au printemps lorsque la compétition avec les autres microorganismes est élevée⁵². Il est également fortement probable que l’origine de certains foyers d’infection soit une dispersion par voie aérienne des conidies ayant passé l’hiver dans des régions plus douces. Le champignon est polycyclique (plusieurs cycles sont possibles dans la même saison) et fortement dépendant des conditions environnementales pour démarrer l’infection⁵³.

Basé sur des observations de terrain, les chercheurs émettent l’hypothèse que P. Oryzae commence à se développer sans symptômes visibles en début d’été ou en fin de printemps. Les conidies produites sur les feuilles infectées durant cette période déclenchent une série d’infections secondaires qui contribuent à la création d’inoculum pour l’été où les épidémies démarrent³³.

Gray Leaf Spot est d’abord souvent observé sur les roughs dont les hauteurs de tonte sont plus élevées. Ces zones sont souvent partiellement à l’ombre avec une humidité ambiante et des rosées prolongées favorisant les infections. La maladie peut d’ailleurs souvent être détectée sur les roughs plusieurs jours avant les dommages majeurs visibles sur les fairways³³. La maladie est également couramment observée sur les pentes orientées aux Sud sans ombre, pouvant sécher dans la journée⁷³.

La dispersion de l’inoculum (conidies) se fait par le vent, la pluie, l’eau d’irrigation, les machines de maintenance mais également par les chaussures des joueurs ou de l’équipe de maintenance. Bien que la propagation par les semences soit clairement établie sur la culture du riz^7,28, aucune étude n’a pu établir le lien entre semence et dispersion du Gray Leaf Spot pour le gazon³³.

Gray Leaf Spot se développe en général entre début juillet et mi-octobre suivant les régions. Son développement est favorisé par des conditions chaudes et humides rencontrées à cette période de l’année. Les conditions environnementales et la quantité d’inoculum disponible pendant cette période de fin d’été sont les deux facteurs déterminants dans le développement des épidémies³³. Plusieurs études ont tenté d’établir le lien entre les conditions météorologiques et le développement du pathogène. En ce sens, la durée d’humidité foliaire et la température ont été identifiées comme les paramètres environnementaux influençant le plus le développement du Gray Leaf Spot⁵⁴. La première publication date de 1987 et étudie le raygrass italien fourrager⁵⁵ tandis que les autres datent des épidémies sur gazon avec le raygrass anglais^36,56 et fétuque élevée⁵⁷. Ces études montrent toutes que l’optimal de température pour le développement du pathogène se situe entre 26 et 29°C. W. Uddin⁵⁴ découvre notamment que l’effet de la température sur l’incidence et l’intensité du Gray Leaf Spot est cubique, indiquant qu’incidence et intensité augmentent avec la température pour un maximum de 28°C. L’humidité du feuillage est également important dans le développement de la maladie^54,57. W. Uddin démontre que l’intensité des attaques augmentent avec la durée d’humidité du feuillage pour toutes les températures⁵⁴. Une durée inférieure d’humidité du feuillage est notamment requise pour le développement de la maladie pour des températures élevées. A 28°C, température optimale pour le développement du pathogène, une durée minimale de 4 heures d’humidité au niveau du feuillage est requise pour déclencher une attaque⁵⁴. L’équipe de chercheurs propose également un modèle de régression polynomial pouvant servir à anticiper le développement de la maladie suivant la température et l’humidité au niveau du feuillage.

Enfin, en plus de la durée d’humectation du feuillage, l’humidité relative est un autre paramètre climatique influençant le développement du Gray Leaf Spot. Ce paramètre mesurable et prévisible, a été largement étudié et utilisé dans différents modèles pour prédire le développement de champignons pathogènes dans bien des systèmes de cultures^58,59. La durée d’humidité foliaire peut d’ailleurs être estimée par le biais de la durée d’humidité relative élevée (période lors de laquelle l’humidité relative est  supérieure à 90%)⁶⁰. Bien que l’expansion des lésions nécrotiques soit rapide dans des périodes humides du feuillage, les conidies (spores asexuées) ne sont pas produites si une humidité excessive est présente sur les tissus foliaires³³. C’est le cas des fortes rosées par exemple. Le retrait de l’humidité foliaire ou de la rosée est donc nécessaire lors des conditions de forte humidité pour que la production de conidies démarre.

Une étude menée sur P. Oryzae avec le riz a montré que la production de conidies était faible pour une humidité relative de 90% et plus favorable à 93% pour des températures comprises entre 16 et 34°C⁵⁸.

Une autre étude récente étudie l’impact de l’humidité relative sur l’infection, la colonisation et la production de spores de P. Oryzae sur raygrass anglais⁵⁶. Les résultats montrent qu’une humidité relative supérieure à 92% est nécessaire pour l’infection à 28°C. Aucune formation d’appressorium (système utilisé par les champignons pour pénétrer dans une cellule hôte) n’est détectée pour des humidités inférieures à 88%, seule la formation de très petits tubes germinatifs est observable. La biomasse fongique est maximale pour une humidité relative de 100% alors qu’aucune biomasse n’est mesurée pour une humidité inférieure à 88%. La production de spores est observée lorsque l’humidité relative est supérieure à 96% avec la production la plus élevée 8 jours après l’inoculation. L’étude indique donc que l’infection et la production de spores de P. Oryzae sur raygrass anglais requiert différents seuils d’humidité relative : 92% et 96% respectivement pour l’infection et la production de conidies.

En conclusion, le développement de Gray Leaf Spot est sous forte influence des conditions climatique. Pour des attaques sévères de Gray Leaf Spot, les conditions suivantes doivent être réunies :

• Des températures comprises entre 20 et 35°C avec un optimum à 28°C⁵⁴
• Une humidité relative de 92% pour permettre l’infection⁵⁶
• Une humidité relative supérieure à 96% pour permettre production de spores⁵⁶
• Une humidité foliaire d’une durée supérieure à 4h pour une température de 28°C et d’environ 10h à 24°C⁵⁴.

Ainsi, des journées et nuits chaudes avec une succession de fortes humidités foliaires puis de séchages (arrosages conséquents ou épisodes orageux), combiné à des humidités relatives élevées sont les principaux facteurs contribuant au développement d’épidémies de Gray Leaf Spot³³.

Il est donc facile de comprendre pourquoi les épidémies du pathogène ont eu lieu dans de nombreux stades français les derniers étés. Le gazon est en général rafraîchi par des arrosages conséquents suite aux fortes températures de la journée. Si ces arrosages sont effectués en fin de journée ou dans la nuit, les conditions idéales pour le développement du champignon pathogène sont réunies. Les tribunes ajoutant de l’ombre sur certaines zones du terrain empêchent de plus au gazon de sécher correctement en journée et constituent sans doute un inoculum redoutable pour le reste du terrain.

Stratégies de lutte contre le pathogène

Différents leviers disponibles pour l’intendant existent pour contrôler Gray Leaf Spot. Les mesures les plus durables sont préventives. Des moyens de contrôle chimiques existent et donnent les meilleurs résultats en cas d’attaques sévères mais aucun produit ne possède d’usage contre le pathogène en France en 2020. Ces outils de contrôle chimiques potentiels devraient être utilisés avec intelligence dans un programme de rotation et dans un cadre général de réflexion autour des stratégies de lutte. De plus, l’utilisation de fongicide ne résoudra pas le problème au long terme puisque l’inoculum (mycélium dormant, spores) est toujours présent et n’attend que les conditions environnementales propices pour se développer à nouveau.

Les mesures préventives quant à elles s’articulent autour du choix des espèces et des cultivars, des produits de biocontrôle, des opérations mécaniques et autres outils physiques mais également autour de la fertilisation.

A l’heure actuelle, la méthode préventive qui donne les meilleurs résultats réside dans le choix de d’espèces ou cultivars résistants. Il est important d’insister sur ce point car étant donné la rapidité de développement du champignon pathogène, les autres méthodes préventives ne donnent pas de résultats satisfaisants et suffisants pour obtenir un gazon sain de manière durable. Quasiment 30 ans d’expérience avec ce champignon aux USA a abouti à cette conclusion.

Mesures physiques préventives

Suite aux nombreux cas de Gray Leaf Spot sur les stades français durant l’été 2018, différentes solutions sont évoquées concernant la prévention de l’apparition de Gray Leaf Spot (ou « pyriculariose ») dans un court article publié sur le site « Gazon Sport Pro H24 »⁶¹. A travers cet article, c’est la société Hydraparts qui propose des solutions bien entendues non exhaustives dites « mécaniques ». Elles constituent une première série de stratégies pouvant être mises en œuvre principalement dans les stades.

Réduction de l’humidité foliaire

La première méthode consiste à limiter la durée d’humidité foliaire, paramètre important dans le développement de la maladie évoqué plus haut. Ce principe n’est pas spécifique de M. oryzae mais valable sur la plupart des champignons pathogènes. Les ventilateurs désormais disponibles et déjà utilisés dans différents stades à l’heure actuelle permettent de sécher le brin et donc de limiter les périodes d’humidité prolongées. La société SGL commercialise un ventilateur déjà utilisé avec succès au Parc des Princes : le modèle TC50 (http://sglconcept.com/en/products/grass-care/tc50-tf50.html).

Le stade de France quant à lui utilise un ventilateur de la société Bernhard avec le modèle Turfbreeze (https://www.bernhard.co.uk/products/subair-turfbreeze/).

Enfin, plusieurs autres stades comme Bordeaux, Toulouse, Rennes ou Montpellier utilisent des ventilateurs de la société Aveltec avec le modèle Mistral 40 (http://www.aveltec.fr/turbine-mistral-40-pour-stade/).

Aucune étude scientifique publiée à l’heure actuelle n’est disponible concernant l’efficacité de ces machines mais le principe simple et des années d’utilisation dans certains pays dans les golfs ou stades a permis au procédé de largement faire ses preuves. Bien évidemment, l’utilisation de ce type de matériel est envisageable sur des surfaces réduites comme les stades ou les greens mais n’est pas adaptée aux fairways de golfs.

Luminothérapie

Une seconde méthode envisageable plus avant gardiste et encore expérimentale est l’utilisation de certaines longueurs d’onde de rayons ultraviolets (UV-C) qui seraient toxiques pour les spores et le mycélium des champignons pathogènes en général. La technique est prometteuse mais encore à l’état expérimental. Bien que des publications existent en production fruitière ou en maraîchage^62–68, aucune étude n’a jamais encore été réalisée sur les pathogènes du gazon. Un des challenges techniques pour les pathogènes du gazon réside dans le temps d’exposition aux UVs puisque la toxicité pour les champignons pathogènes dépend de l’intensité lumineuse et de la durée d’exposition. Or, les machines disponibles ont une largeur limitée et une vitesse d’avancement qui ne permettent que des temps d’exposition limités.

Le modèle UVC180 de la société SGL (http://sglconcept.com/en/products/grass-care/uvc180.html) permet en ce sens d’émettre des rayons ultra-violets sur des surfaces engazonnées.

Opérations mécaniques

Sans entrer trop dans les détails, il est encore utile de rappeler que les opérations mécaniques permettent en amont :

• D’aérer les substrats et d’apporter suffisamment d’oxygène pour diminuer le risque d’apparition des pathogènes (toutes les opérations mécaniques).
• D’augmenter la perméabilité du milieu par le biais de fentes ou puits de carottages et donc de diminuer l’humidité dans le substrat et au niveau foliaire (couteaux, pointes, louchets creux).
• D’extirper du feutre (défeutrages profonds, verticuts, aérations à louchets creux) et donc du mycélium dormant et des spores qui constituent l’inoculum des prochaines épidémies.

Bien entendu, ces opérations ne sauvent pas un stade ou des fairways d’une épidémie conséquente de Gray Leaf Spot mais elles permettent potentiellement de limiter l’intensité des attaques. L’expression « mieux que rien » est absolument vraie en ce qui concerne les opérations mécaniques. Il est enfin important de préciser que ces opérations mécaniques ne doivent en aucun cas être effectuées lors des périodes propices au développement du pathogène. En effet, les opérations mécaniques sont d’excellents vecteurs de la maladie qui peut alors se propager.

Hauteur de tonte et déchets de tonte

Les résultats d’expérimentations autour de la hauteur de tonte en ce qui concerne le développement du Gray Leaf Spot sont contradictoires. Il est clair que l’incidence du champignon pathogène est élevée sur des gazons avec des hauteurs de tontes plus élevées (stades, fairways, roughs) mais une hauteur de tonte plus élevée implique une rétention d’humidité foliaire également plus élevée. Une première étude menée dans le Nord Est des USA a montré que l’intensité des attaques était plus élevée pour des hauteurs de tonte de 8,9 cm par rapport à 1.27 cm⁶⁹. Dans le Kentucky, une autre étude ne trouve aucune différence dans l’intensité des attaques pour du raygrass anglais tondu à 1,9 cm ou 6,4 cm⁷⁰. Différents paramètres culturaux et climatiques peuvent cependant expliquer les différences entre les deux études. Toutefois, il est conseillé aux intendants de ne pas relever la hauteur de tonte lors des périodes propices au développement du champignon pathogène dans le des USA³³, malgré une photosynthèse plus importante.

Concernant les déchets de tonte, il a été montré que lors d’attaques de faible intensité de Gray Leaf Spot, l’extraction des déchets de tonte diminue l’incidence de la maladie. Lors d’attaques plus sévères, l’extraction n’a par contre aucun effet sur l’incidence de la maladie^69,71.

Fertilisation

Des fertilisation azotées trop élevées augmentent l’intensité des attaques de Gray Leaf Spot^69,70,72. Une de ces publications démontre notamment que la source d’azote utilisée influence le développement du champignon pathogène sur raygrass anglais et fétuque élevée⁷². L’intensité des attaques est moindre lorsque des engrais à libération lente étaient utilisés (IBDU et engrais à base de boue d’épuration Milorganite) par rapport aux sources d’azote à libération rapide comme les nitrates ou l’urée. Il est probable que d’autres formes d’azote à libération lente soient également efficaces, elles sont nombreuses : urée formaldéhyde, méthylène urée ou engrais enrobés.

Un des spécialistes de la maladie, B. Clarke, recommande de ne pas appliquer d’azote lors de la période estivale. Toutefois, si des applications doivent être réalisées, de l’azote à libération lente devrait être préféré avec des quantités d’azote comprises entre 5 et 12 kg/ha⁷³. En ce sens, des apports d’engrais foliaires à base de méthylène urée sont une excellente idée. Pour finir, il convient d’éviter les engrais acidifiants, du fait d’une intensité plus importante de la maladie pour des pHs inférieurs à 6,5⁷³. Le sulfate d’ammonium et les engrais à forte teneur en soufre (teneur visible sous la forme de SO3 sur les étiquettes) par exemple sont à éviter si possible.

Bénéfices de la silice sur le développement du Gray Leaf Spot

La silice est connue depuis de nombreuses années pour réduire l’incidence et l’intensité des maladies du sol et foliaires⁷⁴. Les effets favorables de la silice pour contrôler les maladies fongiques des monocotylédones, principalement le riz et d’autres graminées sont documentés depuis les années 60⁷⁵. Pour le riz, la silice s’accumule au niveau de la cuticule pour former une double couche. Cette couche est connue pour prévenir physiquement la pénétration des champignons pathogènes mais également pour rendre moins vulnérable la cuticule aux dégradations enzymatiques des champignons pathogènes⁷⁶. La silice ne crée pas seulement une barrière mécanique contre les pathogènes mais induirait également une résistance chez la plante hôte^77,78. Le tableau 1 répertorie les études menées sur gazon en ce qui concerne les bénéfices de la silice contre Gray Leaf Spot.

Espèce	Type de silice	Conditions essais	Dosage	Teneur en silice dans les tissus foliaires	Effet de la silice	Référence
Saint Augustine Grass	Scories de silicate de calcium (solide) Wollastonite (solide)	microparcelles	1T/ha	1,2 à 1,3% avec apport 0,6 à 0,7% sans apport	Réduction de la progression de la maladie de 7 à 41% suivant le site avec un cas significatif	(Brech et al., 2004)
Raygrass anglais	Scories de silicate de calcium (solide) Wollastonite (solide)	Sous serre et sur microparcelles	0 à 10T/ha 0 à 12T/ha	0,5% à 2,5% suivant le type de silice et la quantité	Réduction de la maladie jusqu’à 71% par rapport au témoin	(Nanayakkara et al., 2008)
Raygrass anglais	Silicate de calcium (solide)	Sous serre	1 à 10T/ha	?	Réduction significative de la maladie à 1 et 5T/ha. Optimal à 5T/ha. Amélioration des réactions de défense de la plante aux attaques de GLS	(Rahman et al., 2015)
Raygrass anglais Raygrass italien	Silicate de potassium (liquide) – Ksil®	Sous serre	50 à 300 ppm 1 à 2 fois par semaine	?	17 à 23% de réduction de la maladie par rapport au témoin sur raygrass anglais 27 à 29% de réduction de la maladie par rapport au témoin sur raygrass italien	(Dammie, 2017)
Raygrass anglais Raygrass italien	Silicate de potassium (liquide) – Ksil®	microparcelles	200 et 300ppm 1 fois par semaine	?	Résultats non significatifs sur microparcelles	(Dammie, 2017)

Tableau 1 : Liste des études menées sur gazon en ce qui concerne les bénéfices de la silice contre Gray Leaf Spot.

La plupart des études utilisent des scories de silicate de calcium qui augmentent significativement la teneur en silice des tissus foliaires^74,78,79. Dans ces essais conduits sous serre ou sur microparcelles, l’application de 1 à 10T/ha de silicate de calcium permet de réduire significativement le développement de Gray Leaf Spot par rapport au témoin. L’efficacité est tout de même plus faible que celle observée avec l’azoxystrobine, fongicide réputé pour être très efficace sur le champignon pathogène. Plus récemment⁸⁰, N. Dammie a étudié pour son stage de fin d’études de Master l’effet du silicate de potassium liquide dans la lutte contre Gray Leaf Spot. Appliqué au niveau racinaire, le silicate de potassium réduit significativement le développement du pathogène sous serre mais pas en conditions réelles sur microparcelles. D’autres études seraient nécessaires pour mieux connaître l’efficacité de la silice par voie liquide et notamment par voie foliaire car la plupart des spécialités commerciales disponibles sur le marché à l’heure actuelle se retrouvent sous cette forme.

Irrigation

Comme évoqué précédemment, puisque le développement de la maladie est fortement dépendant de la température et de l’humidité (durée d’humectation du feuillage) il apparait clair que la meilleure solution consiste à arroser abondamment avec une faible fréquence. Lors de la période estivale, les arrosages devraient être effectués en fin de nuit afin de réduire au maximum la durée d’humectation des feuilles.

Lorsque la température est trop élevée, des syringes sont couramment effectués en journée afin de rafraîchir les plantes. Il est entendu par « syringe » 1 à 2 tours d’arroseurs. Concernant Gray Leaf Spot, l’alternance de phases sèches et humides favoriserait son apparition. Les syringes pourraient donc être un facteur aggravant. Des travaux sur ce sujet permettraient d’éclairer les intendants sur la question.

A l’heure actuelle, seule une publication étudie l’incidence des pratiques d’arrosage sur Gray Leaf Spot¹⁰⁸. Dans cette expérimentation menée sur deux saisons, les auteurs étudient l’impact de deux types d’arrosages :

1. Arrosages peu fréquents mais avec une lame d’eau élevée effectués tôt le matin. La pelouse est arrosée dès les premiers signes de sécheresse ou lorsque l’humidité descend en dessous de 17% (capacité au champ).
2. Arrosages fréquents (journaliers) avec des quantités d’eau inférieures par arrosage (en moyenne 5 mm d’eau).

La première saison (2002), entre 25 et 38 mm d’eau sont arrosés par semaine dans les deux cas. La seconde saison (2004), 21 mm sont appliqués dans le cas d’arrosages intenses mais peu fréquents et 64 mm dans le cas d’arrosages journaliers. En 2002, le type d’arrosage n’a pas d’impact sur l’incidence ou l’intensité de Gray Leaf Spot. En 2004, l’intensité du pathogène est plus élevée dans le cas d’arrosages journaliers. Les auteurs concluent qu’en cas de forte pression et sans utilisation de fongicide, l’humidité du sol ne semble pas avoir d’impact sur l’intensité de la maladie¹⁰⁸. Dans le cas d’utilisation de fongicide (chlorothalonil dans l’étude), les arrosages moins fréquents permettent une meilleure efficacité du produit¹⁰⁸. Si la pression plus faible, des arrosages moins fréquents sembleraient moins propices au développement du pathogène, ce qui rejoint la remarque intuitive évoquée plus haut.

Dans tous les cas, l’utilisation de sondes d’humidité est fortement conseillée en période estivale pour vérifier la bonne humidité du sol et éviter les « coups de chaud » ou les humidités trop élevées propices au développement de différents pathogènes.

Le choix de cultivars résistants

La résistance d’un cultivar à une souche pathogène peut être de deux type : totale ou partielle. En règle générale, un gène majeur implique une résistance souvent totale ou résistance qualitative (absence ou présence de développement du champignon pathogène) alors que différents gènes mineurs impliquent une résistance partielle ou résistance quantitative (le champignon se développe avec une faible incidence). La résistance partielle est en générale plus durable puisque différents gènes sont impliqués dans la résistance et il est alors plus difficile pour les souches pathogènes de s’adapter. Dans le cas d’une résistance totale, un gène majeur est souvent à l’origine de cette résistance et les mutations s’effectuant chez le champignon peuvent contourner ce gène pour trouver un nouveau moyen de se développer à nouveau⁸¹.

Chez le riz, différents gènes majeurs impliqués dans une résistance totale à P. Oryzae ont été identifiés mais également de nombreux gènes mineurs octroyant une résistance partielle⁸¹. Jusqu’en 2004, plusieurs années après les premières grosses épidémies de Gray Leaf Spot, très peu de caractères de résistance ont été signalés dans la multitude de variétés de raygrass anglais existants^70,82 (voir les variétés sensibles sur les figures 16 et 17). Seuls quelques matériels génétiques américains ou importés d’Europe de l’Est montraient certains degrés de résistance^82,83. Les chercheurs ont donc d’abord tenté d’identifier les marqueurs moléculaires associés à la résistance au Gray Leaf Spot dans une population sélectionnée^81,81,84,85. Une résistance partielle au pathogène a été identifiée⁸⁶. Les plantes résistantes montrent par rapport à des sujets sensibles des plus petites lésions et un degré de reproduction plus faible du pathogène. L’intensité des attaques est variable suivant l’âge de la plante (plus virulent sur jeunes plantules), la fertilisation en azote, à l’intensité de la lumière mais également à la température et au type de sol⁸⁴.

Ainsi, depuis 2004, différents travaux de recherches et de sélection ont permis d’obtenir des variétés résistantes partiellement au Gray Leaf Spot. Les essais officiels américains (NTEP pour National Turfgrass Evaluation Program) évaluent chaque année depuis les essais de 1999 la résistance au champignon pathogène (Lien vers les notes NTEP pour 1999). Il est d’ailleurs possible de constater clairement l’amélioration génétique de ce critère puisque la plupart des cultivars obtenaient une note entre 5 et 6 alors que désormais, cette même moyenne se situe entre 7 et 8 (Lien vers les notes NTEP pour 2010). Une très nette amélioration est d’ailleurs visible depuis les essais de 2004, période à laquelle de nombreux efforts de sélection ont été réalisés (Lien vers les notes du NTEP pour 2004). De nombreux cultivars américains possèdent donc désormais une résistance partielle au pathogène. Ces cultivars ne garantissent pas l’absence total de symptômes comme évoqué précédemment mais une intensité et une incidence très faibles comparé à des cultivars sensibles.

En 2019 et 2020, j’ai pu toutefois constater sur les stades de Ligue 1 et Ligue 2 que la plupart des mélanges de raygrass anglais composés de variétés dites « résistantes » le développement parfois important du pathogène. Des essais que j’ai pu faire avec avec Natural Grass en conditions contrôlées ont pu montrer que la résistance de certaines variétés dépendaient du support dans lequel elles étaient installées. Différentes questions se posent alors : soit la génétique des souches européennes est différentes des américaines avec des gènes de résistances peu efficaces avec les souches européennes, soit les supports rencontrés dans les stades de haut-niveau ne permettent pas à ces gènes de résistance de s’exprimer. Une meilleure caractérisation des souches de P. oryzae européennes permettrait de répondre à ces questions.

Sur le marché français, plusieurs de ces cultivars sont disponibles auprès de différents fournisseurs. Le tableau 3 inclue une liste non exhaustive de différentes variétés résistantes au Gray Leaf Spot mais également quelques exemples de variétés récentes sensibles, disponibles sur le marché Français. Toutes les variétés listées ont été inscrites aux essais officiels américains et ont donc été notées sur leur résistance au Gray Leaf Spot sur différentes stations aux conditions climatiques contrastées aux USA pendant 4 ans. A noter cependant que lors du choix d’une variété, il est important de ne pas seulement se focaliser sur un critère mais sur un ensemble de critères qui correspondent aux conditions pédoclimatiques et contraintes du lieu et du type d’utilisation.

A noter que j’ai écrit un article spécifique et plus poussé sur la résistance variétale des gazons à la pyriculariose avec une liste des variétés les plus résistantes suivant les essais effectués aux USA. L’article est disponible en cliquant ici.

Variété	Nom américain	Distributeur	Année d’inscription en Europe	NTEP	Note GLS NTEP	Lien NTEP
Fiesta 4	Fiesta 4	Fito	2012	2005-2009	9	Lien NTEP
Rinovo	Rinovo	Fito	2012	2011-2014	8,3	Lien NTEP
1G squared	1G squared	Teamgreen	2012	2005-2009	8,6	Lien NTEP
Galleon	SR4600	Teamgreen/Souffle Vert/DLF	2012	2005-2009	8,9	Lien NTEP
Homerun	Homerun	Teamgreen	2014	2005-2009	7,8	Lien NTEP
Silverdollar	Silverdollar	ICL/Fito	2007	2005-2009	7,7	Lien NTEP
Apple SGL	Apple SGL	ICL?	2018	2011-2014	8,7	Lien NTEP
Equate	Caddieshack II	ICL	2008	2005-2009	5,9	Lien NTEP
Fastball RGL	Fastball RGL	ICL	2016	2011-2014	8	Lien NTEP
Grandslam GLD	Grandslam GLD	ICL	2016	2011-2014	8,3	Lien NTEP
All Starter	Allstar 3	Teamgreen/?	2012	2005-2009	8,9	Lien NTEP
Dasher 3	Dasher 3	Topgreen/DLF?	2015	2005-2009	8,9	Lien NTEP
Banfield	Banfield	DLF	2016	2011-2014	8	Lien NTEP
Bandalore	Bandalore	DLF	2016	2011-2014	8	Lien NTEP
Totilas	Soprano	Freudeunberger	2012	2005-2009	8,9	Lien NTEP
Pizzazz 2	Pizzazz 2	Inscription par TMI/Distributeur?	2015	2011-2014	8,3	Lien NTEP
Aspire	Aspire	Souffle Vert/DLF	2016	2005-2009	8,7	Lien NTEP
Excite	Revenge GLX	Teamgreen/Jacklin Seed	2007	2005-2009	8,5	Lien NTEP
Harrier	Harrier	DLF	2012	2005-2009	8,4	Lien NTEP
Paragon GLR	Paragon GLR	Inscription par TMI/Distributeur?	2013	2005-2009	8,5	Lien NTEP
Panther GLS	Panther GLS	Inscription par Proseeds/Distributeur?	2009	2005-2009	8,1	Lien NTEP
Confidence	Allante	Teamgreen/?	2015	2011-2014	5,3	Lien NTEP
New Orleans	Sienna	Souffle Vert/?	2011	2011-2014	3,7	Lien NTEP

Tableau 3 : liste non exhaustive de différentes variétés résistantes au Gray Leaf Spot mais également quelques exemples de variétés récentes sensibles (les deux dernières qui sont d’ailleurs stolonifères mais sensibles au Gray Leaf Spot).

Suite aux nombreuses épidémies aux USA à la fin des années 90 et début des années 2000, de nombreux golfs ont choisis de changer totalement d’espèces en passant de fairways en 100% raygrass anglais à des fairways en pâturin des prés ou agrostides, beaucoup moins sensibles au Gray Leaf Spot^33,87,88. Cette méthode est éventuellement envisageable dans les golfs sur fairways malgré un coût prohibitif des semences d’agrostides et pâturin des prés. La maintenance nécessaire est également bien plus complexe dans le cas de l’agrostide ainsi qu’un déplacement du problème de Gray Leaf Spot vers le problème du Dollar Spot. Sur les stades, la question ne se pose pas puisque la fétuque élevée et le raygrass anglais sont utilisés principalement sous nos latitudes éventuellement en mélange avec du pâturin des prés.

Outre les variétés de raygrass anglais partiellement résistantes, le mélange classique avec 50% de pâturin des prés peu sensible est une solution envisageable. La fétuque élevée, un peu moins sensible au Gray Leaf Spot peut être également une solution potentielle dans les zones Sud de la France, en mélange avec des variétés résistantes de raygrass anglais.

Dans tous les cas, les regarnissages réguliers doivent être effectués avec des variétés de raygrass anglais résistantes. Ces regarnissages doivent impérativement être réalisés en dehors des périodes de développement du champignon, les jeunes plantules étant bien plus sensibles. Si toutefois ils sont effectués lors de cette période, un traitement préventif est indispensable.

Biocontrôle

En France, seul la spécialité Harmonix Turf Defense (souche de Bacillus subtilis QST713) est homologuée en tant que fongicide de biocontrôle avec un usage spécifique « Pyriculariose« . Les résultats d’études ci-dessous sont données à titre informatif.

Des efforts considérables ont été mis en œuvre dans le développement de solutions de biocontrôle ces dernières années. Parmi les stratégies de lutte, il existe probablement de nombreux microorganismes dont les effets sur Gray Leaf Spot sont encore peu ou pas documentés (certains champignons ou bactéries antagonistes). En France, aucun produit homologué de biocontrôle ne possède d’usage pour ce pathogène sur gazon.

Une publication a étudié les effets de la bactérie Pseudomonas aeruginosa (voir figure 19) isolée d’un compost de production de champignon ayant un effet hautement antagoniste sur M. oryzae¹⁰⁶. Dans des conditions contrôlées, les souches de bactéries étaient aussi efficaces que le propiconazole mais significativement moins que l’azoxystrobine. Au champ, l’application préventive de Pseudomonas aeruginosa permet le contrôle du pathogène jusqu’à 14 jours¹⁰⁶. Une autre bactérie, Bacillus lentimorbus isolée de la rhizosphère du raygrass anglais est également antagoniste de M. oryzae¹⁰⁷. Sur boîte de Pétri, la bactérie inhibe le développement mycélien de souches du pathogène isolées sur raygrass anglais, fétuque élevée et riz. Sous serre, la bactérie appliquée préventivement diminue significativement l’intensité et l’incidence de la maladie jusqu’à 20 jours¹⁰⁷.

Plus récemment, un étudiant de master a étudié l’efficacité sous serre et au champ de différentes préparations microbiennes et fongiques sur Gray Leaf Spot⁸⁰. L’étude prend le soin de d’isoler 87 différentes bactéries et champignons déjà connues pour leur efficacité sur P. Oryzae sur riz. Elle inclue également deux spécialités commerciales à base de Trichoderma Harzianum.

La première partie étudie l’antagonisme in-vitro (sur boîtes de Pétri) des différentes souches sur Gray Leaf Spot. Seules 18 souches isolées sur les 87 possèdent un pouvoir antagoniste avec une inhibition de P. Oryzae variant de 63,5 à 85%. 9 souches bactériennes sont sélectionnées pour la deuxième partie de l’étude, elles comprennent des Bacillus (amyloliquefaciens et cereus) et Pseudomonas. L’étude retient également des souches de Trichoderma Harzianum (T77 et KD) pour leur forte inhibition in-vitro (environ 80%, voir figure 20).

La seconde partie est effectuée sous serre et sur raygrass (annuel et anglais)⁸⁰. Les résultats sont contrastés. Sans surprise, l’azoxystrobine est le traitement le plus significativement efficace (35 et 54% d’efficacité dans les essais 1 et 2). Certaines souches de Bacillus sp., B. amyloliquefaciens et Pseudomonas montrent une certaine efficacité mais non significative. Une seule préparation bactérienne à base de Bacillus Cereus permet de réduire significativement le développement de Gray Leaf Spot (35 et 45% d’efficacité dans les essais 1 et 2). Les deux souches de Trichoderma Harzianum testées n’ont pas permis de réduire significativement le développement du pathogène.

Enfin, la dernière partie étudie l’effet sur microparcelles de souches bactériennes et de Trichoderma Harzianum. Au champ, une des deux souches de Bacillus (Bacillus sp.) ayant fait ses preuves sous serre permet de réduire significativement le développement de P. Oryzae par rapport au témoin. La seconde souche (B. Cereus) diminue l’intensité de Gray Leaf Spot mais pas le résultat n’est pas statistiquement significatif.

Au final, cette étude complète est largement encourageante par rapport à l’utilisation de souches bactériennes ou fongiques sur des maladies du gazon comme Gray Leaf Spot. D’autres investigations seraient nécessaires pour mieux cerner les souches potentielles et le cadre de leur utilisation. L’utilisation conjointe de ces produits préventifs avec des variétés résistantes permettrait peut-être de limiter suffisamment le développement d’épidémies. Dans le cas de maladies largement déclarées, le recours aux fongicides de synthèse reste malheureusement l’unique solution efficace.

Galerie de photographies du pathogène